生態系包括所有生存在群落中的生物以及與他們交互作用的所有無生物因子。如族群及群落一般,生態系的範圍常不是很明確的。生態系的範圍可自一個如圖片中的小宇宙般小,到湖泊及森林都屬之。許多生態學者將整個生物圈看成是一個全球生態系,由地球上所有的區域性生態所構成。生物圈或全球生態系,是生物性組成中最具包容性的階級。
生態系的動態包含二個無法在較低層級中完全描述的過程:能量流動與化學循環。能量多以日光的形式進入生態系內,隨後經過自營性生物轉變為化學能,再以有機化合物的形式成為異營者的食物而轉移,並以熱能的方式散發。如碳及氮等化學元素在生態系的無生物及生物組成間循環。光合生物自空氣、土壤及水中以無機形式獲得這些元素,經過同化作用成為有機分子,其中部份再被動物消費。這些元素經由生物代謝被動、植物及其他如細菌與真菌等生物作用,將有機廢物及死亡個體分解後,以無機形式回到大氣、土壤及水中。生態系的能量及物質流動二者密切相關,因為二者都是經由光合合成與覓食關係而轉移的。然而因位能量不似物質,它是不可循環的,生態系必需持續由外源(太陽)輸入新的能量以維持動力。因此能量是流經生態系,而物質則在其中循環的。
生態系生態學者以能量機器與物質處理機的觀點來看待生態系。透過將群落內的生物群集為營養階層(trophic levels)的食性關係,我們能追蹤整個生態系的能量轉變,並繪出化學元素在生物性群落間被利用的運移過程。
※ 營養關係決定生態系內能量流動與化學循環的路徑
生態系中所有營養階層的最後支撐者是自營者(autotroph),即生態系的初級生產者(primary producers)。多數生產者為利用光能來合成糖與其它有機物質的光合性生物,他們利用這些物質做為細胞呼吸的燃料以及用於建造生長所需。植物、藻類與光合性原核生物是生物圈中主要的生產者,在某些生態系中,如深海熱噴泉中,化學合成性自營原核生物則是主要的初級生產者。
生態系中其他的非生產者生物都是異營生物(heterotrophs),這些生物直接或間接依賴初級生產者光合作用的產物。草食者以植物及藻類等初級生產者為食,稱為初級消費者(primary consumers);肉食性生物以草食者為食物,稱為次級消費者(secondary consumers),而以肉食者為食的稱為三級消費者(tertiary consumers)。生態系中另一個重要的異營性生物類群稱為碎食者。碎食者(detritivores),即分解者(decomposers),是能自碎屑(detritus),即死亡生物體碎片、糞便、落葉與木材等非存活的有機物質中獲取能量的消費者。分解者在物質循環中扮演主要的角色。
※ 分解作用連結所有的營養層級
如碎食者般覓食的真菌、細菌、無脊椎動物與脊椎動物間,形成生態系內初級生產者與消費者間的主要連結。以河川為例,消費者所利用的許多有機物質是由陸地植物所提供的,它們以落葉與其它碎屑的形式掉落至水中或是被水沖刷而下才進入此生態系內。小蝦可能以這些植物碎屑和與之相關在溪流底層的真菌及細菌為食,而後被魚所食。在森林中,鳥類捕食的蚯蚓則是以葉片碎屑和土壤中相關的細菌與真菌為食。但更重要的是從生產者至消費者間的管道,使得碎食者能扮演生產有用的化學元素供給生產者的角色。
生態系內構成活生物體的有機物質都能循環。碎食者裂解(分解)有機物質並以無機形式在非生物性儲存場,如土壤、水與空氣中循環這些化學元素。植物與其他生產者能再將這些元素合成為有機物質。所有的生物都表現出一些分解作用,在細胞呼吸等作用中分解有機分子,但生態系中的主要分解者是原核生物與真菌,他們分泌酵素並分解有機物質,然後吸收裂解的產物。原核生物與真菌因為負責將來自各營養階層大部分的有機物質轉化為自營者可利用的無機物質,因而連結了所有的營養階層。因為原核生物與大部分的真菌不為人類肉眼所見,因而成為最不受歡迎的生態程序,但假若分解作用停止了,地球上所有的生命都將死亡。營養階層間的連結是生態系生態學中一個重要的課題。
※ 物理與化學的定律適用於生態系中
生態學者分析生態系動態的許多部份是來自於有良好基礎的物理與化學定律。能量守恆定律陳述能量只能轉移而不能創造與消滅(見第六章)。這意味著對所有的生態系而言,我們只可能追蹤自日光輸入到以熱形式自生物體散發的能量精確過程。植物與與其他光合性生物將太陽能轉換為化學能量,但能量總量並未改變。儲存於有機物質中的能量加上反射的能量以及如熱能等浪費掉的能加起來必需等於日光中能量的總合。生態系生態學者的重要目標之一就是要計算這些能量預算並追蹤每一個生態系中能量流動的過程。
熱力學第二定律告訴我們能量轉換的效率是不完全的—也就是有部分能量會喪失;即每一個轉換過程中的熱。如此我們能以測量燈泡或汽引擎效率的相同方式測量生態能量轉換的效率。
當生態系中的能量以無用的熱散發至外太空時,化學元素正不斷的在循環著。一單位的能量只透過營養階層經過生態系一次,且若無日光持續不斷的供應能量給地球,生態系終將瓦解。相反的,一個碳或氮原子在營養階層中移動,最後到達分解者後將分解再回到營養階層中不斷循環。雖然元素會自一個生態系運出至另一個生態系中,但在全球尺度上,它們是不會喪失的。測量與分析這些化學元素在生態系與整個生物圈內的循環是生態系生態學的重要工作之一。
現在我們已大略了解營養階層中能量的流動與物質的循環了,接著我們將更深入了解其動態態,就從生產者開始吧。
一定時間內,由生態系中的初級生產者轉變為化學能(有機化合物)的光能量稱為初級生產力(primary productivity)。此光合性產物是研究生態系代謝與能量流動的起點。
* 全球能量預算 The Global Energy Budget
每天地球自太陽獲取1022焦耳的輻射(1焦耳=0.239卡)。這相當於一億個原子彈的能量。太陽能擊中地球與大氣層的程度會隨緯度而變化,熱帶地區接受的輸入量最高。多數的太陽輻射不是被吸收、消失就是由地區性的雲層覆蓋及空氣中灰塵所決定的不對稱形式反射回去。到達地球的太陽能量最終將決定生態系的光合作用輸出量。
到達生物圈中空曠地區或水體的太陽輻射,大部份的入射能不是被吸收就是被反射出去,只有少許能量能擊中藻類、光合性原核生物及植物的葉片,而且這些能量中只有少數的波長適於光合作用。在到達光合性生物的可見光中,約只有1%被光合作用轉變為化學能,而光合作用的效率會隨生物種類、光階層及其它因子而變化。雖然最後被光合作用捕捉的整體入射太陽能非常少,但地球的初級生產者全體每年仍可產生1700億噸的巨量有機物質出來。
* 總體與淨初級生產量
所有的初級生產力總合稱為總初級生產力(gross primary productivity,GPP)—即一定時間內﹐由生態系中的初級生產者轉變為化學能的光能量。在生長中的植物體內這些能量並非完成儲存起來,因為植物將部份利用做為細胞呼吸所需要的燃料,因此淨初級生產力(net primary productivity,NPP)等於總初級生產力減去初級生產者用來呼吸的量(R):
NPP = GPP -R
測量淨初級生產力對生態學者而言是相當有趣的,因為它代表生態系所儲存可供消費者利用的化學能。在森林中,淨初級生產力可能略少於總生初級生產力的四分之一;樹木比草本植物有更多量的莖與枝條與根部需要由呼吸作用支持,因此草本植物與穀物類群落由呼吸所喪失的能量要比森林群落來的少些。
初級生產力可以單位面積內單位時間的能量來表示(j/m2/年),或以每單位面積內每年加入生態系的植被生物量(biomass,重量)來來表示(g/m2/年)。生物量常以生物的乾重表示,因為水分子內不含可利用的能,且水分在植物體內會有短期間大幅變動的不穩定情況。
不同生態系的生產力變化就如同其對整個地球總生產力貢獻的變化一樣。熱帶雨林森林是陸域生態系中最具生產力的,因為它們覆蓋地球相當大的面積,因此它們對地球的總生產力貢獻極多。河口及珊瑚礁也有相當高的生產力,但因為這些生態系並不廣泛,因此對整個地球的總生產力貢獻較小。大海較其它生態系所貢獻的初級生產力都多,但這是因為它的面積廣大,實際上其單位面積的生產力相當低。沙漠及凍原的生產力也低。全球的衛星影像現在能提我們研究初級生產量型式的方法。從這些衛星影所得最另人驚訝的是相對於熱帶雨林高生產力的大多數海洋的無生產力現象。
※ 在水域生態系中,光與營養限制了初級生產量
何者限制生態系的初級生產力呢?換個方法來問,對一個生態系而言,那些因子可以增加或減少初級生產力呢?我們將先看看限制水域生態系生產力的因子,先從海洋生態系開始吧!
* 海洋生態系的生產力
光線可預期會是控制海洋生產力的主要變因之一,因為太陽輻射能驅動光合作用,當光線經過海洋透光區時,其穿透的深度影響了初級生產力。超過一半以上的太陽輻射在水面下數公尺內被吸收,即使在”清淨”的水中,也只有5~10%的輻射能到達水深20公尺處。
為什麼熱帶海洋的生產力不是我們所預期的因全年高日照量與強度而較高呢?實際上是因為在不同的海洋地理區域中,營養對初級生產力的限制更甚於日光。生態學者以限制養分(limiting nutrient)來表表示那些加入後能增加生產力的營養物質,而氮與磷這兩種元素是最常限制海洋生產力的養分。在開闊的大海中,氮與磷在上層光合性浮游生物生存的透光區(上層)中的濃度都相當低。相反的在較深的海水中營養的供應雖然充足但卻因為太黑而沒有光合性生物生存。
*淡水生態系的生產力 Production in Freshwater Ecosystem
在湖泊中每日變動的太陽輻射限制初級生產力,在任何一個湖泊中,可以存當日太陽輻射的量來推測其日初級生產力。在淡水生態系中溫度與日照強度的強烈相關性使我們無法將溫度視為一的獨立的因子,而營養的限制亦普遍出現於淡水湖泊中。
在1970年代時,對於控制淡水湖泊初級生產力的研究開始與漸增的水污染等環境問題掛鉤。廢水與來自農田與庭園施肥的逕流增加湖泊的養分,造成許多湖泊中原來優勢的矽藻與綠藻浮游生物群落被藍菌所取代。此種過程稱為優養化(eutrophication),最後的結果是出現了人們所不喜歡的景象,包括失去湖泊中的魚類等。要控制優養化現象需要先瞭是那些污染性營養物質造成藍菌的大量發生。與海洋生態系不同的是氮在湖泊中甚少成為初級生產力的限制因素。在1970年代,辛德勒(David Schindler)主導一個全湖的實驗指出磷才是刺激藍菌藻華的限制性營養物質。他的研究促成今日我們使用的清潔劑不含磷以及應用其它計畫來改善水質。
※ 在陸域生態系中,溫度、濕度與與營養限制了初級生產量
當然,在陸域生態系中,有效水的變動要比水域環境來的大,但陸域環境的溫度變化同時也比較大。在大地理尺度上,溫度與濕度是生態系中初級生產力的主要控制因素,而熱帶雨林,因為它們有溫暖與潮濕的環境來促進植物生長,故成為最具生產力的陸域生態系。
在較區域性的尺度上,土壤中的礦物性營養扮演控制陸域初級生產力的角色。初級生產移走土壤中的養分,有時速度超過能補充的量,在某些點上,營養缺乏會造成植物成長漸緩或停止。當然不可能所有的養分都同時耗盡,若某一限制性營養控制生產力,則在土壤中加入非限制性營養將無法刺激生產力增加,但若我們加入氮,它將刺激植物成長直到它種類的營養素—就假設是磷吧—成為限制營養為止。實際上不論是土壤營養中的氮或是磷都是陸域生產力最常見的限制因素。
將營養與生產力相關連的科學研究在農業上有許多的實際應用,農人能基於當地土壤類型與作用類別施以正確平衡的肥料來最大化作物產量。
在一定時間內被消費者轉化為其新生物量的食物內化學能的量稱為生態系的次級生產力(secondary production)。先看看有機物質從生產者轉移到草食者這群初級消費者的情況。在大部分的生態系中,草食者只食用植物產生出來物質的一小部分而已,而他們也無法將所有食入的植物性物質消化,這是任何人在農場上走一遭都可發現情況,因此大部分的初級生產力都沒有被消費者所利用。讓我們更深入探討能量轉移的過程吧。
※ 在營養階層間的能量轉換效率通常不到20%
※ 生產效率 Production Efficiency
思考次級生產力的起始方法之一就是探討個別物種的程序。毛蟲以植物葉片為食,而右圖則簡化繪出毛蟲如何分配他們從食物中獲得的能量,在毛蟲所獲取的200焦耳(48卡)能量中,只有33焦耳(1/6)用於生長,毛蟲將其它能量傳遞至糞便中或是用於細胞呼吸上,糞便中所含的能量並沒有從生態系中消失,但細胞呼吸耗用的能量則以熱從生態系中消失了,能量以太陽輻射的方式進入生態系,以細胞呼吸的熱離開生態系,這也就是為什麼能量是流經而非在生態系內循環。只有那些被草食者儲存於生長(或產生子代)內的化學能才能被次級消費者利用,在我們的例子中確實高估了初級生產力轉化為次級生產力的效率,因為我們根本沒有考慮到那些草食者不利用的植物體其它部分。陸域地景一片綠油油的景象是源自於豐富的植物性物質,同時也指出絕大部分的初級生產力沒有在短時間內被轉變為次級生產力。
如果我們將動物視為能量轉換器,我們可以探討其相對效率為何,我們會用到的效率測量方式是:
生產效率 = 淨次級生產力 / 初級生產力同化量
次級生產力是能量儲存於代表生長與繁殖的生物量,同化則是包括所有被吸收並用於生長、繁殖與呼吸的能量,換句話說,生產效率是食物能量中沒有被用於呼吸的比例。鳥類與哺乳類的生產效率低,約在1~3%間,因為他們利用極大部分的能量在維持溫暖的體溫,魚類因屬外溫動物,生產效率在10%左右,昆蟲們較有效率,其生產效率平均約在40%左右。
*營養效率與生態金字塔
營養效率(trophic efficiency)是生產力自一營養階層轉移至另一階層的百分比值,換個角度說,營養效率是一個階層的淨生產力與下一階層的淨生產力比值。營養效率通常要比生產效率來得低,因為它不止要計算呼吸作用喪失的能量與糞便中的物質外,還必需將前一個營養階層中未被消費的有機物質內的能量計算在內。營養效率的範圍通常在5%到20%間變動,視不同的生態系而異;換句話說,一個營養階層中有效能量的80%~95%是不會轉移到下一個階層的,而這樣的損失會隨食物鏈長度而加乘。如果10%的能量自初級生產者轉移至初級消費者,而10%轉移至次級消費者,那麼對次級消費者而言只有1%的淨初級生產力可供利用而已(10%的百分之十)。
生產力金字塔(Pyramids of Production):一個食物鏈間能量流失的加乘可以用生產力金字塔來表示,就是將營養階層以塊狀堆疊,初級生產力是金字塔的底層基礎,各方塊的大小是與每一個階層的生產力成比例的。
生物量金字塔(Pyramids of Biomass):低營養效率對生態產生的重要影響可以用生物量金字塔表示,其每一層代表該營養階層現存生物量(所有生物體的總乾重量)。多數生物量金字塔通常自基部的生產者向最上層的肉食者而變窄而尖,因為營養階層間的能量轉換是如此的沒有效率。有些水域生態系的生物量金字塔是顛倒的,其初級消費者超過生產者的量;例如在英吉利海峽的水域中,浮游動物(消費者)的生產量是光合浮游植物(生產者)的5倍重。造成這種金字塔顛倒的原因是浮游動物消費浮游植物的速率快到無法使生產者發展出大的族群量或生物量,結果浮游植物生長、殖繁後即被快速的消費。浮游植物的轉換時間(turnover time)相當短,意指其現生生物量比起其生產力來說是相當低的:
轉換時間 = 現生生物量(mg/m2) / 生產力(mg/m2/天)
因為光合浮游植物持續的以極快的速度完成生物量取代,因此他們能夠支撐比他們大得多的生物量;雖然如此,此生態系的生產力金字塔仍是直立的,因為光合浮游植物的生產力較浮游動物高許多。
數量金字塔(Pyramids of Numbers):自食物鏈中成倍消失的能量終將限制任一個生態系所能支持最頂層肉食性消費者的生物量。由光合作用所固定的化學能中,只有千分之一能由食物網中的各途徑到達如鷹、蛇或鯊魚等三級消費者上。此現象部分的解釋了為什麼食物鏈通常只包括四或五個營養階層在內。
因為捕食者通常都比所獵殺的動物體型大,頂層捕食者也傾向是相當大型的動物,因此在生態金字塔上層的有限生物量均極中在數量相當少的大型個體上,此現象反映成為數量金字塔,各階層的大小與出現該階層生物的個體數量成比例。
流經整個生態系內的能量動態對人類族群亦有重要意義,肉食是相當沒有效率使用光合作用能量的方式。人類可以像初級消費者般直接以穀類為食,其所獲得的能量遠多於經由其它營養階層與以穀物餵養的動物(牛、雞、豬、羊與養殖魚類等)處理相同量穀物所能供給的能量。如果我們都改成以植物為食,那麼全球農業可成功供養的人口數量將比今日農業所養活的人口數要來得多許多。
雖然生態系獲得基本上不餘匱乏的太陽輻射,可利用的化學元素卻相當有限。(偶爾撞擊地球的隕石是物質地球從外太空獲得物質的唯一來源)。因此地球上所有的生命都依賴這些再循環的基礎元素。即使一個個體存活時,其體內堆存的化學物質也仍持續的以養分的吸收及廢物的排出等方式循環。生物體內複雜的化合物在生物體死亡時會經由分解者作用還原成簡單的化合物並釋放到大氣、水或土壤中。此作用補充那些植物及其他自營者用於建造新有機物質時所利用的無機養分。因為養分的路徑包含生態系的生物及無生物二者,因此也稱之為生物地質化學循環(biogeochemical cycles)。
※ 生物性與地質性程序使營養在有機與無機層次間移動
化合物在生物地質化學循環的特殊路徑會隨特定的元素及生態系的營養階層結構而不同。我們可以將生物地質化學循環分成2大類。氣態型式,如碳、氧、硫與氮出現於大氣中,這些物質的循環基本上是全球性的。例如植物所需的氧及碳有部分可自空氣中獲得,而CO2可經由距該地區一段距離的動、植物呼吸而釋放至大氣中。其它在環境中較不流動的元素,如磷、鉀、鈣及微量元素等,通常以較區域性尺度循環,至少短時間內是如此。土壤是這些元素主要的非生物性貯存場,隨後經由植物根部吸收,最終通常是在鄰近的地區被分解者釋回土壤中。
* 化學循環的通用模式
在詳細了解各循環之前,讓我們先來看看主要貯場或分隔的形式,以及元素在貯存場間轉移過程的通用模式(圖54.15)。多數的養分聚積在4個貯存場中,每一個貯存場由2個特徵來區分:即其所含的養分是有機物或無機物,以及這些物質是否可為生物直接利用。有機物質的第一個分隔包含活生物體本身以及碎屑,這些養分對其他生物體是可利用的,如當消費者捕食或分解者消費非生命性有機物質時;有機物的第二個分隔包含曾經存在的生物體”化石化”的沉積物(煤、石油與泥煤),這些養分是無法被生物直接利用的。很久以前物質自活生物體分隔運移至化石化有機物分隔,當生物死亡並被沉澱物包埋數百萬年後就成為煤與石油或泥煤。
養分同樣也存在於二個無機物分隔中,其中之一可以直接被生物利用,另一個則否。有效無機物分隔包含可溶於水中或存在於土壤及空氣中的物質(元素與化合物),生物體可直接自分隔中同化物質,並以相當快速的呼吸、排泄及分解作用將之歸還。在無效無機物分隔中元素是被岩石所包埋的,雖然生物無法直接穿透此分隔中,但養分會緩慢的經由分化與侵蝕作用而成為有效物質。相似的,無效有機物也可能經由沖蝕或石化燃料燃燒使廢氣進入大氣中而運移至有效無機物分隔中。
概括描述生物地質化學循環要遠比真正追蹤這些物質在循環中的蹤跡來的容易多,特別是生態系會與另一個生態系交換元素。即使在一個範圍明確的水塘中,都有許多增加及移除主要養分的過程發生。溶於雨水或鄰近土壤逕流中的礦物加入水塘中,其它富含養分的花粉、落葉或空中傳播的物質亦同。當然,碳、氧及氮會在水塘與大氣間循環。鳥可能以魚或水棲昆蟲幼蟲為食,而他們則以水塘所儲存的物質為養分,而有部分的養分在距水塘所能灌溉範唯要遠許多的陸地上被以排泄或排遺的方式釋出。在界限不明確的陸地生態系中追蹤物質的流入與流出則更具挑戰性。無論如何,生態學者已發展出幾個生態系中化學循環的基本架構,通常是利用加入少量的放射性追蹤物質來使研究人員得以跟隨元素在生態系的不同生物及無生物組成間流動的過程。
雖然生物體組成大部水,但在生態系中循環的水只有極小部分是由生物性或非生物性組成的化學性變化形成的,例外之一是光合作用將水分子裂解為氫與氧,但只是參與流經整個植物或其他生物體內水循環的一小部分而已。水循環較像是物理性程序而不是化學性的;它主要包含水在液態與氣態間轉變的過程,以及液態水與水蒸氣的運移。碳循環則較符合生物地質化學循環模式。接下來要細看二個較特殊的生物地質化學循環:氮循環與磷循環。
*氮循環 The Nitrogen Cycle
雖然地球大氣中幾乎有80%的氮,但這些對植物與消費植物的生物是沒有利用價值的氮氣(N2)。
氮自二個天然途徑進入生態系中,各路徑的重要性隨生態系的不同而變化。第一個途徑是大氣沉降,約占整個生態系中可用氮的5%至10%。在此途徑中可為植物利用的NH4+與NO3-是以溶於水中的形式或是由細小灰塵與其它顆粒沉降而加入土壤中。有些植物,如熱帶雨林樹冠層上的附生性鳳梨科植物,具有可從潮濕空氣中直接吸收NH4+與NO3-的氣生根。
氮進入生態系的另一個途徑是固氮作用(nitrogen fixation)。只有某些原核生物能固氮—意即將N2轉變成可為植物合成含氮有機物的礦物性物質。事實上,原核生物是氮循環中幾個點的核心連結生物。在陸域生態系中,氮由自由生活的 (非共生性) 土壤細菌以及與豆科或某些植物共生的根瘤菌(Rhizobium)所固定。有些藍菌在水域生態系中固氮。任何固氮的生物當然是為達成其自我的代謝需求,但其釋出多餘的氨(NH3)則可為其他生物所利用。
除了這些自然固氮作用形成可利用的氮外,用來生產肥料的工業固氮作用現已成為在陸域與水域中礦物性氮儲存的重要來源。
固氮作用的直接產物是氨(NH3)。然而大多數的土壤是微酸性的,進入土壤中的氨吸收一個氫離子(H+)成為銨鹽(NH4+)而能為植物直接利用。由因氨為氣體,因此在土壤為中性(pH=7)時(如美國的中西部的土壤)會蒸發回大氣中。自土壤流失的氨可在大氣中形成銨鹽。集中在雨水中的銨鹽最後會與大範圍的土壤酸鹼值有關。這種經大氣沉降的區域性氮循環在那些廣泛使用氮肥與石灰來降低土壤酸鹼值的農業地區特別的明顯。
雖然植物可直接利用銨鹽,土壤中大部分的銨鹽卻是厭氧菌的能源;他們活躍的氧化作用將銨鹽氧化為亞硝酸鹽(NO2-),而後再成為硝酸鹽(NO3-),此過程稱為硝化作用(nitrification)。細菌釋出的硝酸鹽被植物同化並轉變為有機形式,如胺基酸及蛋白質等。動物只能同化有機氮,他們以攝入植物及其他動物的方式獲得。有些細菌在無氧時可自硝酸鹽而不是氧來獲取代謝時所需的氧氣,此脫氮作用(denitrification)的結果是有些硝酸鹽被還原成氮氣並回到大氣中。有機氮分解轉變回氨的過程稱為氨化作用(ammonification),者要是由某些細菌與真菌性分解者進行的,此過程將大量的氮再循環入土壤內。
總體而言,自然系統中氮循環多數是發生在土壤及水中的含氮物質而非大氣中的氮。雖然固氮作用在建立有效氮量時相當重要,但它只佔所有植物每年同化的氮的一小部分而已。雖然如此,許多常見的植物仍依賴與其相關的固氮細菌,利用他們可同化的形式來提供基礎營養。經脫氮作用回到大氣中的氮量也相當少。重點是雖然長期上土壤與大氣中交換的氮量相當明顯,但在多數生態系中,氮是經由區域性的分解作用與再同化作用來循環的。
* 磷循環 The Phosphorus Cycle
生物需要磷來做為核酸、磷脂、ATP及其它能量載體與骨及齒內礦物組成的主要成份。
就某些觀點而言,磷循環較碳與氮循環都來的簡單些;磷循環的運動不包括經由大氣的過程,因為沒有明顯含磷的氣體存在。此外磷只以一種具生物性價值的無機形式--磷酸根(PO43-)--存在,並以此被植物吸收合成為有機物質。岩石的風化作用不斷增加土壤中的磷酸鹽。在生產者將磷併入生物分子後,它以有機的型式轉移給消費者,再經動物排泄磷酸鹽以及細菌與真菌性分解者對碎屑的作用而再度回到土壤中。
腐植質與土壤顆粒結合磷酸鹽,使磷的循環在生態系中都相當的區域化。然而磷也會滲入水體中並逐漸自陸域生態系流入海洋中。嚴重的侵蝕作用可加快流動的速度,但在多數生態系中,岩石的風化作用可持續穩定補充流失的磷酸鹽。到達海洋的磷酸鹽會逐漸的堆積沉澱並進入岩石中,當區域性的海床隆起或海平面下降的地質作用會使這些岩石成為陸地的一部分。因此多數的磷循環在生態時間上是發生於區域性的土壤、植物與消費者間,同時在地質時間上發生的是沉澱物的週期性移除與回存到陸域的磷酸鹽。這種型式的循環同時也適用於其它沒有氣體型式的養分。
當人類族群成長至一定大小時,我們的活動與技術能力已用不同的方式闖入多數生態系的動態中。即使我們尚未完全摧毀一個天然的生態系,我們的活動也已干擾地球多數地區生態系的營養階層、能量流及化學循環。有些影響是較區域性的,但人類對生態衝擊有時是非常廣泛甚至是全球性的,例如酸性氣體可被主要的風所帶動,並將酸雨降在產生這些化學排放的煙囪數百哩外的地區。
※ 人類族群正在瓦解整個生物圈中的化學循環
人類活動通常以移除生物圈中一個地區的養分後再將之加至另一個地區的方式來干擾養分的循環。這樣會造成一個地區主要養分的缺乏以及另一地區養分過量的結果,同時破壞兩個地區的養分循環。例如,農地土壤的養分很快的出現在人類及牲畜的廢物中,而後快速的自農田逕流及污水排放而進入河川或湖泊中。某人在台北市吃下波菜時,它所消費的養分可能幾天前才出現在雲林的土壤中,短時間後,這些養分中的一部分將經由人的消化作用及下水道系統而出現在淡水河中並流入大海。
*農業對養分循環的影響Agricultural effects on nutrients cycling
在一個地區的植物完全被清除後,由於土壤中尚有養分殘存之故所以農作物可在不施肥的狀況下生長一段時間。但在農業生態系中,這些養分中的一部分是實際上是不循環的,只會自該地區輸出至農作物的生物量上。任何地區在密集的農業活動下,最後其所儲存的養分必將耗盡,當此種狀況出現後,肥料就必然會被使用。今日廣泛使用的工業合成肥料,是在耗費大量能量與金錢的狀態下由石油所生產出來的。
農業對氮循環有著極大的影響。耕耘(cultivation)--將土壤打碎混合--增加有機物質的分解作用,釋出可利用的氮並在作物收成時將氮移出生態系外。如同在胡伯溪的實驗中所看到的,植物被移除後的生態系中,氮被移除的原因不只是因為植物本身被清除,也因為沒有植物可以吸收它們,因此硝酸鹽持續的自生態系中流失。工業合成肥料用來補充自農業生態系中流失的可利用氮。
最近的研究顯示人類活動已造成全球可供初級生產者利用的固定氮量倍增,主要的原因是用於肥料中的工業性固氮,但增加根瘤植物與其固氮共生物的栽培以及燃燒也是重要的原因。(火能將土壤與植被中的氮化物釋出,由此增加可供光合成生物利用的氮化物。)除了這些對區域性土壤及水化學的影響外,過量供應的固定氮也與透過脫氮細菌而釋出至大氣中的氮與氮氧化物有關。氮氧化物會造成大氣暖化,造成大氣臭氧層薄化,且在某些生態系中造成酸性沉降。
土壤中過量的含氮礦物最後將滲漏至地表水或逕流至淡水與海洋生態系中。許多河流因為來自農業逕流與廢水注入而受硝酸鹽與銨鹽的污染並流入北大西洋中,其中含氮量最高的河川來自於歐洲北部。在整個北半球中,河川中硝酸鹽含量隨著河邊聚集的人口數而成比例的增加,例如密西西比河中硝酸的含量要比1965年增加一倍,有些農業地區地表水中硝酸的濃度也同樣上升,有些甚至超適於飲用水的最高值(每公升水中有10mg的硝酸鹽)。
在某些狀況下,人類活動造使生態系中氮增加會有正面的影響,至少從人的觀點是如此。增加含氮肥料長可解決陸域生態系氮限制初級生產力的問題,例如在瑞典的森林中,氮是有限的,但在過去的50年間,約有30%的樹木生長率是與來自農業逕流的硝酸與銨鹽,以及鄰近工廠排出的含氮廢氣有關。換句話說,人類無意間對森林施肥了。
*湖泊加速優養化
人類經由人工優養化(cultural eutrophication)的方式破壞淡水生態系。污水及工業廢水、自牧場及畜欄沖刷出的動物性廢水、自農地、遊樂區及郊區來的肥料滲漏等,許得許多溪流、河川及湖泊中無機養分量超過負荷。此種滋養導致光合性生物族群密度的爆炸性增長。淺水區雜草叢生,使得航行與捕魚不再可能。藻類與藍菌的大型藻華普遍出現,有時是因為白天時氧的產量增加,而夜間因過量藻類的呼吸作用使氧氣降低而產生。當光合成性生物死亡之後,有機物堆積在湖底層,分解者將深水中的氧氣完全耗盡。所有這些影響可能會造成某些生物無法存活。例如在1960年代間,依利湖(Lake Erie)的工業優養化將湖中重要的經濟魚種,如藍梭子魚、白魚以及其他魚類自湖中完全清除。此後,嚴格的規範傾入湖中的廢棄物使得一些魚類族群得以回升,但多數原生種類的魚及無脊椎動物則尚未恢復。確保更佳水質的政府政策應該是每一個國家最優先的事。
※ 燃燒石化燃料是造成酸沉降的主因
木材的燃燒與煤和其它石化燃料的燃燒釋出硫與氮的氧化物,在與大氣中的水反應後主要生成硫酸與硝酸,這些酸最後將以酸性沉降的方式返回地表。酸性沉降(acid precipitation)是指pH值低於5.6的雨、雪或霧等,它會降低水域生態系的酸鹼值並影響陸域生態系的土壤化學。
雖然來自燃料燃燒的酸性沉降早在工業革命時就已開始,但主要的增加還是來自於過去百年間從煉礦廠與發電場排放出的廢氣。生態學者最早是在1960年代將酸性沉降的問題昭告世人,當時他們開始引用歐洲與北美森林與湖泊受到的破壞,很明顯的這是一個區域性或全球性不是地方性的問題。為解決地方性的污染問題,煉礦廠與發電廠建起極高的廢氣排放管(超過300公尺),如此降低當地的污染值,但卻將污染問題送至下方的遠處。來自石化燃料燃燒的含氮與含磷污染物在成為酸性沉降前可以漂送數百公里遠,生態學者開始了解到加拿大東方的湖泊因為受到來自中西部工廠的污染而死亡中,而挪威南部湖泊中魚類的消失是因為大不列顛的污染形成酸性沉降所致。在1980年,在歐洲與北美大範圍地區降下的沉降其酸鹼值約為4.0~4.5,而記錄中暴風雨降下的雨水其酸性更低至pH 3.0。
淡水生態系對酸性沉降特別的敏感。北美洲與歐洲北部的湖泊中最易受到酸性沉降影響的是下層母岩為花崗石的湖泊。此類湖泊因為其水中所含的重要緩衝物質—碳酸鹽—含量較低,因此較不具緩衝能力而易受影響。數千個挪威與瑞典此類湖泊中的魚類族群不斷減少,其湖水的pH值已掉至5.0以下。在加拿大,剛孵化的湖鱒於pH值低於5.4時會死亡,而湖鱒是加拿大許多湖泊中的關鍵捕食者,而當他們被具有耐酸性的魚種,如黃鱸(yellow perch)所取代時,食物網的動態會劇烈的變化。
環境規範以及新的工業技術使許多已開發國家,如美國等,能在過去的30間降低二氧化硫的排放。以美國為例,自1990年至1996年間,二氧化硫的排放即減少了25%,新英格蘭地區的溪流與淡水湖泊的水化學在數十年嚴重酸性沉降的影響後也緩慢的在改進中。但生態學者估計即使二氧化硫的排放持續減少,仍需要至少10至20年的時間才能讓這些生態系復原。
※ 毒性物質會在食物網的連續營養階層中濃縮
人類生產無數種類的有毒化學物質,包括上千種目前尚未被自然界所知的合成物且在沒有任何生態後果的考量下被傾倒至生態系中。這些有毒物質有許多是無法被微生物降解,因此將在環境中持續存在數年甚至數十年之久。在其它的例子中,釋入環境中的化學物質可能不具有毒性,但它們可能在經過與其它物質反應或是被微生物代謝而轉變為更具毒性的產物;例如汞,是塑膠工業的副產物,已往是以不溶的形式習慣性的排入河川與海洋中。底泥中的細菌將汞轉變為甲基汞(methyl mercury),這是極具毒性的可溶性物質,並可在組織或生物體內累積,包括食入受水污染的魚類的人類在內。
生物自環境中隨養分和水一起攝取有毒物質,有些毒物是可被代謝並排除的,除此之外的則會堆積在特定的組織內,尤其是脂肪。以這種方式作用的化合物中,有一類包括如DDT在內的多種殺蟲劑及工業化合物如PCBs(聚氯二酚)在內的氯烴碳水化物等工業產物。近來的研究發現許多在內分泌系統內的此類及其它的物質會摧毀包括人類在內的許多動物物種。這些物質如此具毒性的原因之一是它們在連續的營養階層中會不斷的濃縮集中,此過程稱為生物放大效應(biological magnification)。放大作用的發生是因為任一營養階層的生物都是攝入更多量的上一階層生物量所產生的。因此,很明顯的上層肉食者是最易為環境中有毒物質所影響的生物種類。
DDT是一個為人所熟知的例子,它被用來控制蚊與農業害虫。在第二次世界大戰後的十年間,化學工業在尚未有人了解其可能造成的生態後果下就大力鼓吹DDT的好處,在1950年代時科學家開始了解會DDT宿存於環境中,並由水帶至遠離它被使用的地區,但此時這種毒物已成為全球性的問題。
因為DDT可溶於脂質中,因此會堆積在動物的脂肪組織內,且濃度會在較高的營養階層中放大。幾乎在所有被檢測的生物體內都有微量DDT存在,亦可見於所有人類的母乳中。DDT成為嚴重環境問題的第一個警訊是來自於食物鏈頂層的鳥類,如鵜鶘、鴞與鷹類族群的減少。DDT聚集(其部分分解後的產物,DDE亦然)在這些動物的組織內干擾卵殼中鈣的沉積,這種趨勢因為其它環境污染而早已開始了。當這些鳥嘗試要孵卵時,親代的重量會將受影響的卵壓破,導致其繁殖率災難性的降低。自1960年代時卡森(Rachel Carson)所著寂靜的春天(Silent Spring)一書讓此問題受到公眾的注意,而後美國在1971年起禁用DDT,隨後這些受影響的鳥類族群明顯的回升。然而,這些殺蟲劑仍在全世界許多各方使用中。
※ 人類活動經由增加大氣中二氧化碳濃度而造成氣候改變
許多人類的活動會釋出氣態的廢物。已往我們都認為巨量的大氣會吸收這些物質而不會有明顯的後果,但現在我們已知道大氣的量是有限的,這意味著人類干擾可能會根本上的造成大氣組成的改變及它與生物圈的交互作用。其中一個迫切問題就是大氣中二氧化碳含量的升高。
* 大氣二氧化碳增加
自工業革命以來大氣中CO2的濃度即因石化燃料與大量伐木後的木材燃燒而持續的增加。種種方法估計出在1850年前大氣中CO2的濃度約為百萬分之274(274ppm)。位於夏威夷毛納魯(Mauna Loa)峰上的監測站自1958年開始精確的測量時,CO2的濃度是316ppm。今日大氣中CO2濃度已超過370ppm,約較測量開始時增加了14%。如果CO2以今日速率持續增加排放,到2075年時,大氣中二氧化碳的濃度會比工業革命開始時增加約1倍。
可預期的是當CO2量的增加時植物的生產力也會增加。實際上,當CO2濃度在溫室等實驗屋內增加時,多數植物的反應是加速生長。然而因為C3植物較C4植物易受到CO2有效量的限制,因此當全球性CO2增加時其影響結果可能是C3植物會散佈到原為C4植物生長的地區。這對農業會造成重大的衝擊,例如玉米是美國最重要的穀類作物,屬於C4植物,在農場上可能會被大豆與小麥取代,在富含CO2的環境中,C3作物會超過玉米的產量。然而目前仍無法精確的預測當CO2含量增加時對非農業群落中物種組成造成的漸近與複雜的影響。
*溫室效應
對大氣中CO2濃度升高後長期影響預測複雜化的因素之一是它會影響全球的熱預算。大部分照射地表面的太陽輻射會反射回太空中。雖然可見光能穿透大氣中的CO2與水蒸氣,但它們會攔截及吸收多量被反射的遠紅外光,並再將它反射回地表面。此過程保留部份的太陽熱,若沒有這樣的溫室效應(greenhouse effect),地表的平均溫度將為-18℃,而我所知的大部分生物將無法生存。過去150年間CO2濃度顯著的增加會讓生態學者憂慮的原因就是因為它能使全球的氣溫升高。
*全球暖化 Global Warming
科學家們仍持續不斷在建構可以嘗試用來預測大氣二氧化碳濃度增加會對全球溫度有何影響的數學模型。至今日為止沒有一個模型夠精確到能包含可以影響大氣氣體濃度與溫度的所有生物性與非生物性因子(例如雲層覆蓋、光合性生物吸收的二氧化碳量、以及空氣中粒子的影響等)。但有不少研究預測在二十一世紀末二氧化碳濃度倍增時與其有關的大氣溫度將會上升約2℃。支持此模型的是史前時代二氧化碳濃度與氣溫的相關性。氣象學者可以準測的測量在不同地質年代被冰河捕捉的中氣泡CO2的濃度。史前時代的氣溫也可以用多種方法計算,如利用化石分析過往的植被類型等。
地球溫度只要上升1.3℃時就會比過去十萬年間的任何時期都來的溫暖,最壞的狀況是發生在鄰近兩極地區的暖化現象,其結果是極地冰層的融化並使海平面上升100公尺,逐漸淹沒現今海岸向內約150公里或更多的陸地。紐約、邁阿密、洛杉磯及許多城市都將泡在水面下。暖化的趨勢也會改變降水的地理分佈,並使美國中部主要農地變得更乾燥。不過不同的數學模型對氣候對各地區將有何影響有不同的看法。透過研究過去地球暖化與冷卻如何影響植物群落,生態學者現在嘗試去預測未來溫度變化的影響。分析化石花粉的節果可知植物群落隨溫度變化而劇烈的改變。過去氣候穩定的變動,動、植物族群可以遷移至無生物狀況適合生存的地方去。然而現今主要關心的是至少某些預測認為氣候變化速率極高,高於過去一萬前間的任何時刻。許多生物,尤其是無法快速長距離遷移的植物,可能將因為快速的變化而無法存活。
現代生活中的煤炭、天然氣、石油、木材與其它有機燃料在燃燒時一對會放出二氧化碳,地球明顯的暖化是大氣中二濃度增加的結果,其影響仍不明確但絕對沒有簡單的方法可以解決。燃燒對我們漸增工業化的社會是極重要的,但如何穩定CO2的排放需要國際間共同接受個人生活型式與工業過程劇烈改變的努力。許多生態學者相信,這個努力經歷過美國於2001年退出1997年京都協議,達成工業國家每十年降低5%二氧化碳排放的挫敗後仍能成功。
※ 人類活動造成大氣臭氧從薄化
在地表上方17至25公里處平流層中出現的臭氧分子(O3)層,形成一個保護層防止地球上的生物被紫外線(UV)輻射傷害。臭氧吸收紫外線,防止過量的UV與生物圈的生物接觸。大氣層的衛星研究顯示自1975年來,臭氧層即逐漸的"薄化"。
大氣臭氧層的消失的主因是氟氯碳化物的累積,這些化學物質應用於冷凍、噴霧罐的推進劑以及特定的製造程序上。當這些物質分裂的產物進入平流層時,它所含的氯與臭氧反應,將臭氧還原為分子O2。隨後的反應又釋出氯分子,使它能以觸鋂連鎖反應的方式繼續與臭氧作用。這個現象在南極上方最明顯,此地冬季寒冷的溫度對這些大氣層的反應有促進的效果。科學家最早在1985年描述位於南極上方的"臭氧破洞",並認為它是一個季節性的現象,有變大及萎縮的年週期性變化。然而臭氧消失的規模與臭氧洞的大小在近幾年來持續的加大,而臭氧破洞有時會擴大到澳洲、紐西蘭與南美洲等地最南端的上方。在過去20年間人口密集的中緯度地區,臭氧層減少了2%~10%之多。
臭氧層的減少對地球生命的影響是相當嚴重的。有些科學家預測人類的致命性與非致命皮膚癌及白內障二者將會因此增加,此外對作物與自然族群的影響將無法預料,尤其是對負責地球大部分初級生產力的光合性浮游植物的影響。因為臭氧的減少帶來的影響如此巨大,許多國家已同意在10年內終止氟氯碳化物的生產。不幸的是即使所有的氟氯碳化物在今日完全被禁止使用,已存在大氣中的氯原子將會繼續的影響平流層中的臭氧至少一個世紀以上。