高山寒原植物
位於海拔3500公尺以上的「高山寒原」,有如生命的邊陲地帶,其實是台灣古老身世的起源處,看似草木不生,卻是台灣植物基因保存的天然大寶庫。
在那遙遠的年代裹,台灣島誕生於藍色的海波之中。這座從海中孕育而出的島嶼,大約在6300萬年期間,在老台灣的胎盤上生成了骨肉。在此之後,冰河與間冰期交替,海平面上升又下降,相互地拉鋸,導致台灣與大陸塊,時斷時連。在漫漫時空的催化下,藉著陸橋、海漂與空投,動植物及各式生命樣相,不斷引渡來台。這些逃過冰河的滅絕危機,而殘留下來的孑遺珍希物種,練就出一身適應台灣風土的性格,他們的演化,奠定了台灣在世界生物界中,無可取代的地位。
如今,在風力強勁、雨水沖刷激烈、土壤極度淺薄,無法形成森林的高山寒原地區,雖然只能看到少數低矮灌叢以及高山草本的植物社會。但是,這個族群稀少的聚落,卻為台灣島嶼保存下許多地質時代、氣候變動時的孑遺植物。在極端不穩定的環境中,他們真實地庇蔭了全島的生態體系,並組成了世界級的重要基因庫。
寒原的定義與植被的種類
「寒原」一般是指,北方林木界線與更北的雪線間,或分布於高山上,在林木界線與更高的雪線間的區域。分布於北方者,稱為「極地寒原」;分布於高山者,則稱為「高山寒原」,是植物生存環境的極限。
而學者一般認為,台灣的寒原應屬於「高山寒原群系」,且分布在北部的雪山、南湖大山、中央尖山山頂,3500公尺以上地區,以及南部玉山、馬博拉斯山、秀姑巒山、關山等3600公尺以上地區。並依其植被優勢種的不同,可分為高山草本植物社會,以及高山矮盤灌叢社會兩種類型。在寒原下部與森林界線鄰接處,玉山圓柏、玉山杜鵑等木本植物因受強風重雪影響,多為匍匐狀灌叢,是為矮盤灌叢;而近稜線處則是開放式的草本群落或裸地。
高山矮盤灌叢帶,包括了海拔3500公尺到3850公尺的寒帶森林,分布於森林界限以上。這個地帶因為環境惡劣,日夜溫差極大,紫外線強烈,氣候、土壤乾旱,有著強風、重雪等因素,再加上地表大部分皆為岩石崩壞地、裸岩、岩屑石礫地、碎石坡等,所以植物生長緩慢且低矮。
而海拔3850公尺到最高峰3952公尺的玉山絕頂,則是屬於高山寒原植物帶中的高山草本植物帶。這個地帶與高山矮盤灌叢帶的界限並非很明顯,植物以開放性的草本群落為主,經常呈現出塊狀叢生的型態,其中偶有散生的高山灌叢,而裸岩上也可以見到黑苔或其他苔蘚地衣類。
高山寒原植物的特色
由於高山生存環境的惡劣,植物們為了忍受惡劣的生存空間,幾乎都能演化出適應環境的特殊構造。而不論是木本還是草本,都僅能利用一年的春、夏、秋完成開花結種的使命;這些植物在冬雪溶解後,吸取雪水,迅速生長、開花、結子,並儲備營養於地下莖、根,以便安度隆冬。每年六月至八月是本區的花季,九至十一月是熟果期,這些果實剛好供給野生動物避冬的佳餚、儲糧,而野生動物亦協助這些植物傳播種子,這是自然界奧妙的現象與法則。
在外型的特徵上,這些高山植物大多體型極小,葉極具肉質或針狀;花序艷麗、鮮明;相對於矮小的植株比例,花朵通常極大。有直立、有匍匐型,但根部大多極為修長、粗大,主根發達具深根性,且能深入地中或岩角的空隙。
高山寒原植物的生存策略
在嚴酷的冬雪及旱季來臨時,絕大多數的草花物種皆以「多年生冬枯」的方式為生存策略。除了在能源分配上,將甚大比例置放於地中或地下之外,在冬乾極易發生火災的季節,也可以避開滅絕性的危機。長期處於寒冷環境的植株,為防止水分蒸散,幾乎都披著厚厚的毛茸。葉面角質層發達,具備完整抗拒極端乾燥的組織或結構,因而得以適應某種強烈程度的風雪,而不致於枯死。
高山上過多的紫外線,不但容易讓山岳攝影者的膠卷曝光過度,且極易使得皮膚曬傷。幸好,在這些經常需要直接曝曬在大量紫外線下的高山植物、常綠種類的表皮細胞中,具有能夠吸收紫外線的物質--「黃鹼酮的衍生物」。這種黃鹼酮是花青素、花黃素等植物色素的母體,高山植物通常花色鮮艷,學者認為原因可能就在此。
樹木的落葉幾乎是為了平安度過嚴苛的環境,當寒冷的冬季即將來臨,某些樹只有以休眠或落葉的方式過冬。在落葉之前,樹葉本身會起很大的變化,隨著溫度的改變,葉片中的花青素、葉黃素、胡蘿蔔素逐漸取代葉綠素而顯現出來,使得樹葉披掛了一身的繽紛色彩。而另一方面,葉柄的周圍也會逐漸形成一圈離層區。離層區會漸漸衰弱,使得維管束細胞阻塞,讓葉片慢慢因為失去水分而枯萎掉落。同樣地,寒原裡的玉山小蘗和單花牻牛兒苗,也有變葉的機制。
在惡劣環境下生存的植物,不但能在適者生存的天擇條件下,使出各種適應環境的自然策略,連看似紋風不動的體內,都還能產生近似人類防曬油功能的物質。
台灣的植物生態研究
1979年發行的「台灣植物誌」,曾有這樣的描述:台灣全島自生的高等植物共有3012種,而日本列島北起北海道,南到屋久島,自生的高等植物有3694種。以面積的比例來看,台灣蕞爾小島,卻能擁有如此繁複的植物種類,和世界各國相比,相當值得驕傲。而台灣植物種類的豐富和珍貴,也贏得了中外學者將台灣稱為「自然的寶庫」以及「天然的植物標本園」。因此,早年的外國探險家和生態學者,在台灣大部分山區幾乎還是個地理上完全空白的時候,
軌寧願冒著生命的不顧,奔闖在這一塊埋藏有無數瑰寶的褔爾摩莎、美麗之島上。
早在日治時期,便是台灣植物研究史上的一段黃金時期。當時縱橫於台灣山林的日籍博物學者,一位被譽為「比台灣人更瞭解台灣」的探險先驅--鹿野忠雄,曾在他的自然寫作中,如此形容當時台灣高山寒原上的「花況」。他說:「這塊砂地充滿著溫煦的陽光,連板岩的細片,也能反映出白燦耀眼的光芒。在平地所看不到的高山植物又出現了。花朵很像「瑪格麗特菊」的玉山飛蓬,躲在岩角開著朵朵小花;而盛開著像貝殼一般的小花朵,玉山籟蕭,群生如一張毛氈;玉山薄雲草的花朵,則像蠶絲球一般……」。
鹿野忠雄當年的足跡遍及台灣高山、離島,對於台灣自然史以及民族考古學的研究上,擁有舉足輕重的地位。而同時期在台灣的日籍植物學者,於日本冶台約五十年間,留下來的採集和研究報告,至今仍是重要的文獻參考資料。而近二十年來,台灣本上的植物學者,亦不斷持續有新種的發表、命名和新發現,為植被研究重新在台灣山林踏出一條痕跡。
常見的高山寒原植物--龍膽和玉山圓柏最早在中國「神農本草」中,就已經提到龍膽類的植物。到了「證類本草」時,才見「葉似龍葵、味苦如膽」的說明,解開了龍膽名稱的緣由,後來「本草綱目」也採用這種說法。
龍膽是廣義化的高山植物,遍存於高山植被及高山草原。由於植株矮小,根系較集中於表土層,其可適存的「小孔隙」,較其他植物為多,所以自岩隙、岩屑地及高山草本、灌叢,幾乎舉目都是它的落腳處。龍膽科植物,嗜光不耐陰,只要見到陽光,就會毫無顧忌的綻放出鮮艷色彩。
台灣高山上野生的龍膽約有十種,其中以莖頂抽苔、單朵黃花的「黑斑龍膽」,以及花色藍紫或紅紫色的「阿里山龍膽」,花色淺藍、植株最大的「台灣龍膽」最為常見。
阿里山龍膽,其實並不產於阿里山。在高山夏季裡,直接曝曬於陽光下的花色鮮明搶眼,再加上艷麗大膽的調配著高山紫外線的折射,行走在高地裡的向陽開闊地或岩層地,想要不認識它都很難。超大比例的花朵,顯然是一種生殖上的策略,而筒狀鐘形花冠,先端五裂,裂片之間又有小小的副花冠,大小花冠交錯連成一圈,龍膽類的花草都有上述的特徵。
冰河時期即將滅絕的大量裸子植物,避居於濕潤且溫暖的台灣島上,使得台灣保存了古老且完整的活化石生物群,而其中一些珍稀的活化石,它們選擇安身立命的地方,是樹木無法立足、植物生長最艱困的地段。學者說,它們是最能適存於森林界限之上的「原住民」。
高山寒原植物的花季
同樣以常綠灌木型態出現的玉山杜鵑,雖然族群數量並非最優勢的高山植群,但其生物量僅次於玉山圓柏。在流動性的碎石坡,玉山杜鵑甚至比玉山圓柏還要強悍,且在岩隙上的拓植能力更勝一籌;玉山杜鵑的葉緣在衝風處有相當明顯的反捲。每年二到四月,平地上的杜鵑花季才剛謝幕,高山上由杜鵑所領軍的花之盛宴,卻正要展開。
五月中旬的梅雨,讓玉山杜鵑花苞出露,綴出鮮紅的色澤,每一個花序大約有五到十朵的花朵,有時甚至可達二十朵以上;逐次開放的花瓣,將台灣三千多公尺的高山,點綴的一片紅白掩映。
柏科圓柏屬的台灣刺柏,經常被山友們戲稱為「戮柏」,這種形似玉山圓柏矮灌叢的常綠小喬木,先端尖銳,葉披針形,枝條的節點具有三出細長銳刺,從海拔500到3700公尺,皆是該族群的勢力範圍。而3000公尺以上的族群,於七月以後即可生長毬果,但因生長緩慢,必須隔年秋天才會成熟,所以幾乎全年都可見到刺柏漿果狀的毬果。
柳葉菜科的合歡柳葉菜及潤柱柳葉菜,有著花果並存的植株。在秋天果實開裂後,藉助著大量種子毛絮飛傳,無特定的植物社會歸屬,有學者將其列為漂泊或流浪型的物種。
高山上美麗的報春花一玉山櫻草,具有莖頂抽苔的紫紅色小花,有著一股玉樹臨風,桀驁不遜的傲骨清風,艷麗中不失清秀。
比起其他植株的花色艷麗,虎耳草科的梅花草,顯得氣質動人。全株光滑,高約10公分上下的梅花草,莖生葉通常只有一片,抱莖生長。花單朵、花瓣五枚,鮮白、卵形,雄蕊多數,但多為不孕性。乍看之下,果真如國花「梅花」一般。
夏日裡花朵大而鮮麗的玉山山蘿蔔,是主根深根性的代表,日人將其粗壯根稱為「牛蒡根」,可見生殖器官之碩大,玉山山蘿蔔會以全株枯萎,將地上部乾萎或埋入雪中的方式來度過隆冬。
七、八月的高山花宴已近尾聲,座上貴賓早已收起裝備,用自身千萬年來的機制,去度過漫漫冬日,好迎接下一個花季的到來。而峰頂上依舊蔥綠的玉山圓柏和玉山杜鵑,正以最神聖的心情,期待著今年的第一埸冬雪降臨。