臺灣中、高海拔植物系統概論
*高山寒原
臺灣雖然緯度不高,卻因地勢的關係,在高山的山頂地區產生極似北極圈附近的寒原景觀。一般在高山寒原地區常形成碎石坡環境.對生物而言,可說是極為嚴酷的環境。生長於此的維管束植物根部常深入岩縫之中,地上部分也常緊貼地面生長,或避居於岩隙,以免強風削剪,且葉面常變小或呈針狀,以減少水分的散失。有的植物到了秋冬季節,地上部分即行枯死,僅保留地下部分過冬,有些植物則是過冬則全株枯死,而以種子的形態過冬。此外苔蘚、地衣類和高山灌叢亦為本區生態環境的主角。
學者一般認為,台灣的寒原應屬於「高山寒原群系」,且分布在北部的雪山、南湖大山、中央尖山山頂,3500公尺以上地區,以及南部玉山、馬博拉斯山、秀姑巒山、關山等3600公尺以上地區。並依其植被優勢種的不同,可分為高山草本植物社會,以及高山矮盤灌叢社會兩種類型。在寒原下部與森林界線鄰接處,玉山圓柏、玉山杜鵑等木本植物因受強風重雪影響,多為匍匐狀灌叢,是為矮盤灌叢;而近稜線處則是開放式的草本群落或裸地。
高山矮盤灌叢帶,包括了海拔3500公尺到3850公尺的寒帶森林,分布於森林界限以上。這個地帶因為環境惡劣,日夜溫差極大,紫外線強烈,氣候、土壤乾旱,有著強風、重雪等因素,再加上地表大部分皆為岩石崩壞地、裸岩、岩屑石礫地、碎石坡等,所以植物生長緩慢且低矮。
而海拔3850公尺到最高峰3952公尺的玉山絕頂,則是屬於高山寒原植物帶中的高山草本植物帶。這個地帶與高山矮盤灌叢帶的界限並非很明顯,植物以開放性的草本群落為主,經常呈現出塊狀叢生的型態,其中偶有散生的高山灌叢,而裸岩上也可以見到黑苔或其他苔蘚地衣類。
*針葉林
在高山寒原之下的是針葉森林生態系,此林帶常見的樹種為較高海拔的亞高山針葉林--冷杉和較低海拔的冷溫帶針葉林--鐵杉,由於整個森林常僅由單一種樹木組成,故又稱為「冷杉純林」或「鐵杉純林」。鐵杉的樹型酷似闊葉樹,不像冷杉以及其他針葉樹般具有筆直的樹幹。在玉山國家公園的塔塔加鞍部至排雲山莊步迶,海拔約3000公尺處有一片森林大火後殘留下來的白木林,恰位於冷杉純林與鐵杉純林交界處,明顯可見白木林中樹幹較筆直的冷杉,以及樹幹分枝較多的鐵杉。針葉林祇有一層喬木層,林下地被層是由玉山箭竹所盤據。
冷杉林與箭竹原是亞高山針葉林帶最具代表性的兩種植物群落,二者屬於同一演替系列,亦即箭竹原在冷杉種源不匱乏的情況下會逐漸恢復成冷杉林,不過越往高海拔森林復舊的速度越緩慢,值得我們注意的是高山地區都是臺灣各大溪流的源頭,而亞高山針葉林帶的冷杉林則是在海拔最高處能夠涵養水源的森林,臺灣高海拔具有大面積的箭竹原,此現象顯示原有的冷杉林已泰半消失不見。箭竹原所以不稱為箭竹草原,理由是它並不是草本植物而是木本植物。
臺灣從海岸附近一直到海拔3500公尺左右的高山都具有發育成森林的潛力,由於臺灣地形陡峭,高山山頂附近頗多岩屑地,土壤化育差,加上強風、日夜溫差大等因素,只有某些灌木及草本植物能夠在此生長,所以森林由低海拔延伸到高海拔時,在海拔3500公尺的地方就形成一道自然的、明顯的界限,稱為森林界限,或又稱為森林線,不過森林界限並不是水平的,而是呈犬牙交錯狀的,主要是受到山脊與山窪的影響,森林線在山脊一帶的海拔高度較低,而在山窪則可向上發展至較高海拔的地方,其原因可能是山脊一帶的環境因子比較類似高山山頂影響植物生長的因子,而在較高海拔的山窪地,其環境因子比較類似較低海拔森林地區的影響因子。
臺灣的冷溫帶氣候地區大約在海拔2500至3000公尺之間,範圍內最主要的樹種為鐵杉,如同海拔3000至3500公尺的冷杉純林,鐵杉亦組成純林,其主幹頗多分叉,外形極易與冷杉區別。
海拔3000公尺以下,冷杉林逐漸消失,由鐵杉取而代之。一般而言,台灣中央山脈在海拔高度在2500公尺至3000公尺之間,概由鐵杉純林所盤據,形成一由北至南的帶狀,故又稱為鐵杉林帶。鐵杉的樹幹不若冷杉挺直,而有較多的分叉枝條,外觀上容易分辨。鐵杉在全世界的分佈只有中國大陸中部、西南部和台灣較多。林下也是玉山箭竹為主的灌木層,所以它的森林結構與冷杉純林基本上並無太大差別,僅有一喬木層。
在台灣的高山,從2500公尺至3600公尺可說是由鐵杉森林及冷杉森林所佔據,這兩種森林林下都生長著玉山箭竹,它是早期原住民拿來做箭的材料,所以稱為箭竹,除了台灣之外也分佈在中國大陸西南及菲律賓北部。當鐵杉林與冷杉林遇到森林火災時,地面上所有植物都被摧毀,然而玉山箭竹的地下莖由於深埋在地下,受到土壤的保護而仍能存活,所以在台灣高山上,經歷大火後,最先恢復的植被往往是玉山箭竹原,遠看之下酷似草原。玉山箭竹原在海拔3000至3600公尺可恢復為冷杉林,不過速度極為緩慢,此或許是高山的生態環境極為嚴苛的緣故,此外尚需要附近有其他的冷杉林提供種子,在海拔2500至3000公尺,玉山箭竹原常先恢復為台灣二葉松林再逐漸變成鐵杉林。
*混淆林
山巒峭立,雲霧聚散不定,海拔800公尺到2300公尺間,年降雨量約達4500公釐,濕度大,植物生長快速,森林茂盛,林下灌木叢密,植物種類繁多,歧異度大,植物生成結構呈多層次的景象。豐富的降水和常年雲霧籠罩,本區被稱為台灣的「霧林帶」。豐富的林相且提供豐富而穩定的棲所及食物來源,因此又有「針闊葉林混合帶」、「囓齒類動物天堂」及「鳥類樂園」之美名。
本地區植物結構最完整、物種最豐富,也是生態最複雜的地區。以立體的植物結構組成來說,可分為四層。第一層喬木是非常高大的針葉樹,主要以紅檜為主,少部份的鐵杉,高度大約是四十公尺;第二層喬木為一些闊葉樹,高度大約二十公尺,以樟科和殼斗科為主,還有一些其他的闊葉樹;第三層為灌木層,灌木高度約為1公尺到2公尺;第四層為低矮的草本、蕨類。以森林覆蓋度之比例來說,大約百分之三十是紅檜,另百分之三十是樟科植物,百分之二十是殼斗科,剩下的百分之二十,就是中海拔代表性科別,五加科、冬青科、八仙花科、杜鵑花科,還有一些比較小的科。以平面來說,除了一、二層喬木,灌木層、草本層或地被層等多層結構外,另外還有附生、蔓生、寄生、半寄生等倚賴種共同組成。除了地上的結構之外,地面披覆腐植層,地下還有根系、藻菌,以及動物等作立體分化,使上壤成為多孔隙,而且擅於儲藏水份等物質。數萬年來演化成的嚴密組織,立體與平面的交錯下,把中海拔的空間及能源,運用得淋漓盡致,構成一個成熟的森林生態體系。
由於提供許多生物豐富而穩定的棲所及食物來源,在台灣的中海拔地區,其生物種類相當豐富。以幾種分類在此大略介紹。
*哺乳類:
特有種包括臺灣獼猴、臺灣煙尖鼠。其他種類有台灣長鬃山羊、山羌、台灣野豬、台灣條紋松鼠、白面鼯鼠、台灣鼴鼠等。
*鳥類:
特有種包括黑長尾雉、藍腹鷴、栗背林鴝、紫嘯鶇、白耳畫眉、藪鳥、冠羽畫眉、金翼白眉、黃山雀。其他種類有竹雞、綠鳩、金背鳩、五色鳥、白尾鴝、白喉笑鶇、繡眼畫眉、竹鳥、青背山雀等。尤以海拔1,200~1,500公尺之間,是鳥類最豐盛的地帶,其種類經常維持在66種左右。以鳥類分層結構來說,森林上、中層以白耳畫眉、冠羽畫眉、青背山雀,中、下層以黃胸藪眉、繡眼畫眉是較穩定的組成,這五種鳥類鳴聲清脆寬厚,是中海拔最常聽得到的音籟。且其中海拔鳥類觀賞價值高,如熊鷹與林鵰之威武、灰喉山椒鳥成群之美麗、藍腹鷴之鮮豔、橿鳥之慧黠,均是其中之佼佼者。而山雀的圓潤哨音、紫嘯鶇的破石長嘯以及台灣小鶯花俏的哨音也令人難忘。
*爬蟲類:
其特有種如台灣鈍頭蛇、短肢攀蜥、菊池式龜殼花。其他種類有百步蛇、赤尾青竹絲、紅竹蛇、過山刀、花尾斜鱗蛇等。
*兩棲類:
含於其中之特有種為莫氏樹蛙。其他種有盤谷蟾蜍、斯文豪氏蛀等。
*昆蟲類:
包括蝶類。如曙鳳蝶、台灣麝香鳳蝶、台灣鳳蝶、雙環鳳蝶、玉山蔭蝶、大玉帶黑蔭蝶、埔里三線蝶、江崎波紋蛇目蝶、臺灣波紋蛇目蝶。
蛾類,如長尾水青蛾、黃豹天蠶蛾、大背天蛾、枯球籮紋蛾、大銀斑舟蛾、黃尾尺蛾等。其他常見昆蟲有天牛、樁象、吉丁蟲、螢火蟲、蟬、金龜子、鍬形蟲、瓢蟲、蜻蜓、竹節蟲、螽蟴等。
高經濟價值的巨木,遊憩休閒的森林遊樂區,乃至國土保安、水源涵養、穩定氣候皆為本地區之重任;然而,由於往昔大量採伐這些高經濟價值樹種,使得本地區除部分山地保留地外,現今多為人工造林地,尤其以人工針葉林為最。這樣單一樹種的純林作業,使得森林歧異度降低,造成複雜的中海拔生態社會系之生態不平衡,食物鏈斷絕。舉例而言,目前蛇類、鷹類等小型哺乳動物的天敵,直接或間接的為人類捕殺,造成如囓齒類動物大量繁衍,加上由於單一林相作業的進行,囓齒類動物缺乏天然林提供食物的情況下,便轉而危害人工林,許多森林遊樂區中之柳杉林枯死,即為遭松鼠啃食樹皮,整棵植物環狀剝皮所致。中海拔的環境,就在這樣的侵蝕之下,各種美名逐漸消失,危機四伏。
*第一層:重濕霧林帶的針葉林
檜木這一屬樹木,在地球上的分布僅見於北美、日本與台灣,其所形成的大森林以台灣最發達,普遍生長在台灣一千五百公尺到兩千八百公尺的重濕霧林帶。而台灣的檜木有兩種,一種是特產的紅檜,另一種是難與日本扁柏區分的台灣扁柏。
*台灣代表性植物—紅檜
位居中海拔地區的森林立體結構中的第一層,其森林覆蓋率約佔百分之三十,高度大概有40公尺,其高度之經濟價值,曾經大筆挹注日據時代的日本財政,也曾成為光復後林業單位收入豐厚的主要來源。阿里山上之神木,新中橫夫妻樹為其著名代表。
紅檜雖無法一眼就看到它的特徵,但可以從其他的線索來探查。紅檜生長的位置通常稱為雲霧帶,這個地方水氣凝結最多,每天雲霧撩繞,所以稱為雲霧帶。而在雲霧帶附近的地上可以看到圓圓的,如同羊大便樣的果實,就是紅檜的果實。紅檜毬果不同於一般如同蠶繭的鐵杉毬果,是一種小型的毬果。
紅檜木材色淡而紅,質地細柔而結實,內有油脂,略香而無辛味,耐朽力高,持久而不易腐朽,神木群多屬之。其樹皮的剝片較薄,裂溝淺,早年的伐木工人稱之為「薄皮仔」。也是建築的上等材料。
台灣扁柏是紅檜的血親,二者均屬於柏木科之扁柏屬,但台灣扁柏之樹皮剝片較厚,裂溝較深,所以稱之為「厚殼仔」。
*第二層
植物社會的中間份子--闊葉樹
中海拔的植物社會是針闊葉混淆林的狀態,其中闊葉樹木中的樟科、殼斗科植物,可以說是社會的中堅份子。闊葉樹高度約在20公尺左右,樟科植物暨一些楠木類植物其覆蓋森林約有30%。而殼斗科植物覆蓋森林約佔有20%亦分布於此層。
1.樟科植物--變葉新木薑子
其生長狀態為葉子呈互生螺旋狀,在每一片葉子葉翼處都有黃綠色如同竹筍一般的芽,於春天時節,芽抽出枝條,其生長狀態如同雨傘傘骨一樣,向上輻射。同一株植物中,葉片大小不同,彼此之間差異可將近四倍,此為其變葉之由來。其葉脈為葉背三條主脈,葉背呈粉白色,此與其他樟科植物略有不同。春天開花,夏天春末之際結果。
2.殼斗科植物
殼斗科植物亦為中海拔地區闊葉林重要樹種之一,以狹葉櫟為例,它可以長得非常高大,植株非常壯,在森林裡面佔據,成為闊葉樹林最主要的覆蓋植物,其特徵為葉子下表面呈粉白色,葉緣鋸齒非常的細、密且相當對稱,葉片看起來很堅硬。此外森氏櫟和大葉石櫟也是其代表性植物。
大葉石櫟為其中一種具代表性植物,其葉特大為其特徵,葉之質感相當硬,有木質化的現象。果實在木質的斗上,這個斗稱之為種托,種托是一個花序的苞片集合,外表會有一些鱗片,甚至會有一些刺,把這個果實包起來,形成一個圓盤狀像個斗一樣。
殼斗科各種櫟樹的果實,是森林裡許多動物的小點心,如台灣最大的哺乳動物台灣黑熊,到白鼻心,以及嚙齒類動物如條紋松鼠等。其實,這些動物不只是單純消費殼斗科的果實,牠們攜帶、埋藏果實的行為,也有助於植物的散播。
*中海拔代表植物--特立獨行昆欄樹
常綠喬木,葉集生枝端,革質,倒卵形至長卵形,葉面有光澤,上半部鋸齒緣,總狀聚徹花序頂生,裸花,果實由數枚蓇葖果構成聚合果,木質部具假導管,是冰河時期孑遺植物。
外型像闊葉樹,身體裡又有針葉樹的組織形態,生長在中海拔的雲霧帶,其名又稱為雲葉,起因為樹幹上布滿苔蘚、蘭花、著生植物。
昆欄樹的樹冠並不鬱閉,枝葉桸疏、生長在比較開闊的地方。葉片呈黃綠色、並無絨毛覆蓋,有厚的角質層、比較長的葉柄,外形像一隻湯匙,這是基本的特色。從樹型結構來看,它的枝條分岔的方式為二岔,中間的是短岔,兩側是長岔,用這種方式每年向外長出一截。花朵有很多雌蕊和雄蕊,沒有花瓣,但為蟲媒花,利用雄蕊特別是雌蕊上面分泌一些蜜汁來吸引昆蟲。
昆欄樹的特徵,由木材來看,具有針葉樹的特徵的管胞,且為台灣唯一有管胞的闊葉木。以木材結構來說,它是介於針葉樹和闊葉樹之間,這些都為其特殊之處,昆欄樹是古老的植物,全世界只有兩屬四種。在台灣,它更是昆欄樹科中唯一的一屬一種,由於設計良好的樹型結構,使得昆欄樹適應得頗為良好。
低下層植物--第三層灌木層與第四層低矮的草本、蕨類低下層植物包含第三層高度約為1公尺到2公尺的灌木層及第四層低矮的草本、蕨類。以下將介紹各種不同風貌之植物。
*中海拔植物的沉降現象
所謂沉降現象即為應在較高海拔生長的植物,但由於緯度、季風等等的影響,使得植物在較低的海拔上亦可生長。如昆欄樹,其生長環境約在一千五百公尺上下,但在海拔八百公尺左右的陽明山國家公園,亦見到昆欄樹的蹤跡。這是由於陽明山的緯度較為偏北,又受到東北季風直接吹襲的緣故。又如在墾丁附近發現沙參,應該是高山上生長的植物,以及在海拔兩百公尺左右的北投軍艦岩發現台灣馬醉木,這都是植物的沉降現象。